Размножение ракообразных развитие. Ракообразные Ракообразные органы
Членистоногие отличаются твердым покровом, в состав которого входит особое органическое вещество - хитин . Хитиновый покров несет защитную функцию и является наружным скелетом. Тело членистоногих, как и у кольчатых червей, состоит из отдельных члеников, но неодинаковых по строению. Имеются членистые конечности. Появление их в процессе эволюции связано с развитием прочного наружного скелета.
В связи с тем что покров нерастяжим, рост членистоногих сопровождается линькой . Полость тела смешанная , т. е. наряду с остатками первичной полости имеются зачатки вторичной. Кровеносная система незамкнутая . Наземные насекомые дышат при помощи трахей, а у водных есть и жабры.
КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ
Для ракообразных характерно наличие двух пар усов, сложных (фасеточных ) глаз, состоящих из множества отдельных простых глазков. Тело разделено на головогрудь и членистое брюшко. Дышат ракообразные при помощи жабр кислородом, растворенным в воде. Немногие из них приспособились к жизни на суше, но и в этом случае дышат при помощи жабр. Известно около 25 000 видов этого класса.
Речной рак живет в пресных проточных водах. Ведет ночной образ жизни. Тело его состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (28). Головогрудь образована из сросшихся члеников головы и груди. Передняя часть головогруди вытянута и заострена и заканчивается острым шипом. У его основания два сложных глаза расположены на стебельках, благодаря чему рак может поворачивать их в разные стороны и расширять поле зрения. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из множества мелких глазков (до 3000). На головогруди рака находятся две пары усиков. Длинные усики служат органами осязания, а короткие - органами обоняния и осязания. Ниже усиков расположены ротовые органы. Ротовые органы -это видоизмененные конечности. Первая пара образует верхние, а вторая и третья - нижние челюсти, остальные три пары - ногочелюсти. На головогруди располагаются пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни, которые являются органами нападения и защиты. Кроме того, с помощью клешней рак захватывает, разрывает добычу и подносит ее ко рту. Членистое брюшко несет брюшные ножки, на которых самки вынашивают икру. Раки всеядны. Измельченная ротовыми органами пища через глотку и пищевод попадает в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. При помощи хитиновых зубцов, расположенных на внутренних стенках жевательного отдела желудка, пища перетирается. Поступая в цедильный отдел желудка, пища процеживается и поступает в кишку, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание под действием пищеварительного сока и всасывание.
Органы дыхания - жабры, выросты кожи - расположены по бокам головогруди. В протекающую по жаберным сосудам кровь проникает кислород, а из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система рака незамкнутая и состоит из мешковидного сердца, лежащего на спинной стороне тела, и отходящих от него сосудов.
Нервная система рака состоит из крупного надглоточного и подглоточного нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Органы выделения рака - пара круглых зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности. Раки раздельнополы. Зимой самка откладывает яйца, причем каждое яйцо приклеивает к своим брюшным ножкам. В начале лета из яиц выходят рачки, которых самка еще долго носит на своих ножках. Периодически старый покров становится тесным для растущего организма. Под ним образуется новый покров. Происходит линька: старый покров лопается, и из него выходит рак, покрытый мягким и бесцветным хитином. Рак быстро растет, а клетки хитина пропитываются известью, твердеют, и рост прекращается до новой линьки.
Значение ракообразных в природе и народном хозяйстве человека многообразно. Крабы, раки, креветки используются в пищу. Мелкие ракообразные входят в состав планктона (массы плавучей пищи для водных животных, рыб, китов и др.). Поедая трупы животных, раки играют важную роль в очистке водоемов. Дафнии, циклопы и другие мелкие рачки являются хорошим кормом для рыб.
). Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает. дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.
Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным ( рис. 271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле , первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка - зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерму.
Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторых случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольчатых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения - миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит.
Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков - Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науплиус ( рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta.
Отряд Десятиногие ракообразные
Стадии развитие личинок
Яйца остаются прикрепленными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар - 9 месяцев, краб Cancer pagurus - 7-8 месяцев, речные раки-около полугода, Pandalus borealis-5 месяцев, Carcinus maenas - летом 2 месяца, зимой 5-6 месяцев, китайский мохнаторукий краб и креветки рода Palaemon-1-1,5 месяца, пальмовый вор - 3-4 недели, краб-плавунец Portunus trituberculatus - 2-3 недели. Эти различия зависят в первую очередь от температуры, которая влияет на скорость эмбрионального развития.
У большинства десятиногих из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых как по своему строению, так и по образу жизни. Только у многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие прямое, т. е. все личиночные стадии проходят под покровом яйцевой оболочки и из яйца появляется маленький почти сформировавшийся рачок.
Различают несколько стадий плавающих личинок десятиногих ракообразных. Первая из них - науплиус - свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae. Стадия метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae. У большинства морских мелководных десятиногих из яйца выходит личинка, находящаяся на стадии зоэа. Для нее характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причем последний его сегмент еще не отделен от тельсона. Глаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавания, а задние грудные и все брюшные ножки еще не образовались или зачаточны. У зоэа крабов передняя часть тела вздутая, на карапаксе расположены длинные шипы - один на спине и два по бокам, а кроме того, имеется длинный рострум. У зоэа раков-отшельников и близких к ним групп задний край карапакса выемчатый, задне-боко-вые его углы оттянуты в шипы и также есть длинный рострум. Все эти выросты помогают личинкам существовать в толще воды, так как затрудняют их погружение.
За стадией зоэа у длиннохвостых десятиногих следует стадия мизис. На этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветвями и служат для плавания, задний брюшной сегмент отделен от тельсона, начинается развитие брюшных конечностей. У большинства креветок стадия мизис сходна с мизидами, почему она и получила свое название, но у некоторых других она имеет причудливую форму. Таковы, например, листовидные, совершенно прозрачные мизисные личинки лангустов, так называемые филлозомы, или шаровидные личинки глубоководных Eryonidae, так называемые эрионеи-кусы. У омаров личинка выходит из яйца на этой стадии. Мизисной стадии длиннохвостых соответствует стадия метазоэа крабов, раков-отшельников и близких к ним групп. Метазоэа отличается от мизис отсутствием наружных ветвей грудных ног.
Последняя личиночная стадия носит название декаподитной. На этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. Декаподитная стадия крабов-м егалопа и декаподитная стадия раков-отшельников и близких к ним форм - глаукотоэ характеризуются еще не подогнутым под грудь и вполне симметричным брюшком, снабженным сильными плеоподами, при помощи которых личинка плавает (табл. 39, 8,10). Затем она садится на дно, линяет и превращается в молодую особь с нормально устроенным брюшком, подогнутым под грудь у крабов или спирально закрученным у раков-отшельников.
Продолжительность существования личинок в планктоне различна у разных видов: у креветок Palaemon adspersus и Crangon crangon и краба Carcinus maenas - 4-5 недель, у пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti и у европейского омара - 2-3 недели, у креветки Pandalina brevirostris - 2 месяца, у обыкновенного лангуста Palinurus - 3 месяца, у креветки Sergestes arcticus - 4-5 месяцев, а у лангуста Panulirus - до 6 месяцев. За время своего пребывания в планктоне филлозомы лангустов разносятся течениями на далекие расстояния. С этим связывают циркумтропическое распространение некоторых лангустов.
Многие планктонные личинки десятиногих - хорошие пловцы. Когда они плавают при помощи ногочелюстей, т. е. на стадии зоэа, они двигаются задним концом вперед или, как многие зоэа крабов, спинной стороной вперед. При этом зоэа Ga-lathea проплывает 1 м за 45-56 секунд, Porcellana - за 65-92 секунды. После превращения в последующие стадии, когда органами движения становятся плеоподы, личинки двигаются передним концом вперед. Пищей личинкам служат разные планктонные водоросли и животные.
Развитие личинок пальмового вора дает довольно полное представление об истории формирования этого вида.
Планктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. После оседания на дно, т. е. через 4-6 месяцев после вылупления из яйца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое мягкое брюшко, которое она прячет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. В это время она совершенно сходна с обычным раком-отшельником. Затем она перебирается на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напоминая взрослые экземпляры близкого сухопутного рода Coenobita. Наконец, после очередной линьки, она оставляет раковину, в результате нескольких следующих линек ее брюшко постепенно укорачивается и подгибается под грудь, и таким образом она превращается из рака-отшельника в пальмового вора. Вероятно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюция этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников....
Ракообразные, в том числе крабы, омары и креветки, относятся к членистоногим, так же как и насекомые, пауки, скорпионы, губоногие и двупарноногие. Почти все ракообразные обитают в воде. У них есть две пары головных усиков и два глаза, а их тело защищает твердый внешний покров, который называют наружным скелетом.
Предки современных ракообразных появились около 545 миллионов лет назад, то есть в кембрийский период, и хорошо сохранились в виде окаменелостей. Некоторые из сегодняшних видов этих беспозвоночных изменились настолько незначительно, что их считают живыми ископаемыми. Например, у цефалокарид общая форма тела осталась практически неизменной с момента их появления в триасовом периоде от 248 до 208 миллионов лет назад.
Общая форма тела
Всех ракообразных объединяет несколько отличительных признаков. Их тело обычно состоит из трех отчетливо выделяемых сегментов: головы, груди и брюшка. На голове расположены два сложных глаза на стебельках и две пары усиков. Тело покрыто твердым наружным скелетом, прочность которому придает химическое соединение карбонат кальция. Периодически ракообразные сбрасывают панцирь, чтобы расти. На груди и брюшке парами расположены конечности, которые служат для передвижения и питания, но их конкретное число у разных видов различается. Возможно, такое разнообразие внесло свой вклад в процветание этой группы.
Типы ракообразных
Ракообразные составляют обширную и крайне разнообразную группу членистоногих. Специалисты полагают, что к ним относится свыше 50 000 видов, но реальная цифра может быть намного больше. Эти преимущественно водные беспозвоночные могут иметь микроскопические размеры, как веслоногие, или быть массивными, как японский краб-паук, вес которого достигает 20 килограммов, а размах ног превышает 4 метра.
Ракообразные делятся на шесть классов. Из них больше всего известны жаброногие (например артемия и ветвистоусые раки), челюстеногие (например усоногие и веслоногие), а также высшие раки. Высшие раки составляют самый обширный класс и включают таких знакомых всем представителей, как крабы, омары и креветки, и все виды, живущие на суше, например мокриц.
Размножение ракообразных
Большинство ракообразных размножается половым путем, то есть мужские особи вырабатывают сперматозоиды, которые оплодотворяют яйцеклетки женских. После спаривания оплодотворенные яйца обычно уносит течением. У некоторых видов самки удерживают яйца в специальной выводковой камере или на длинных липких нитях. Из яиц вылупляются личинки, которые проходят несколько этапов развития и лишь затем становятся похожи на взрослую особь.
Нескольким видам ракообразных не свойственно половое размножение. Одни из них относятся к гермафродитам, то есть обладают как мужскими, так и женскими половыми органами и могут сами осуществлять оплодотворение. Другие дают потомство в ходе партеногенеза, когда женские половые клетки развиваются во взрослый организм без оплодотворения мужскими. Этот способ размножения встречается как у простых ракообразных типа ветвистоусых раков, так и у более высокоорганизованных видов, к которым относятся мраморные раки.
Ракообразные в пищевых цепях
Многие ракообразные занимают важное место в пищевых цепях. Микроскопический криль и веслоногие служат пищей для многих морских животных, а хорошо известные представители ракообразных, такие как крабы, омары и креветки, пользуются популярностью у людей. В 2007 году было выловлено и выращено более 11 миллионов тонн этих беспозвоночных. Спрос на них особенно высок в Азии, а почти половину поставок обеспечивает Китай.
Помощники или вредители
Ракообразные обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры и форма ракообразных чрезвычайно разнообразны.
рис. 1. Схема строения
конечностей ракообразного:
1 - протоподит, 2 - эндоподит,
3 - экзоподит, 4 - эпиподиты.
В теле выделяют головной, грудной и брюшной отделы. На сегментах тела находятся двуветвистые конечности. Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части (протоподита), от которой отходят две ветви: наружная (экзоподит) и внутренняя (эндоподит) (рис. 1). Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базоподита. На коксоподите имеется жаберный придаток - эпиподит, к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Конечность, имеющая такое строение, является многофункциональной. Если конечность специализируется на выполнении одной функции, ее строение отклоняется от описанного выше, например, экзоподит редуцируется, и конечность становится одноветвистой.
Головной отдел несет две пары усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции.
Как у всех членистногих покровы тела ракообразных представлены хитиновой кутикулой и гиподермой. В периферических слоях кутикулы откладываются соли кальция, придающие покровам жесткость и прочность. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Наружный скелет препятствует росту животного, поэтому покровы периодически сбрасываются, происходит линька.
Центральная нервная система состоит из головного «мозга», окологлоточного нервного кольца и двух брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У ракообразных хорошо развиты органы чувств (зрения, обоняния, осязания, равновесия). У многих видов ракообразных имеются фасеточные глаза. Фасеточный глаз состоит из множества мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их более трех тысяч). Каждый омматидий воспринимает часть изображения, из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).
Схема строения пищеварительной системы такая же, как у всех членистоногих.
Газообмен происходит в жабрах, у мелких ракообразных - через покровы тела. Жабры - пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища.
Кровеносная система незамкнутого типа, состоит из сердца, расположенного на спинной стороне тела, и отходящих от него кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от присутствия гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.
рис. 2. Науплиус -
личинка циклопа:
1 - науплиусов глазок,
2 - конечности.
Органы выделения - или пара антеннальных почек (антеннальных желез), или пара максиллярных почек (максиллярных желез). Почки представляют собой видоизмененные метанефридии и располагаются в головном отделе. Каждая почка состоит из двух частей: концевого мешочка и отходящего от него извитого канала. Каналец может расширяться, образуя мочевой пузырь. Канальца антеннальных почек открываются выделительными порами у основания вторых антенн. Канальца максиллярных почек открываются у основания второй пары максилл. В процессе индивидуального развития может происходить смена почек: у личинок функционируют максиллярные почки, у взрослых - антеннальные, или наоборот. Обе пары почек присутствуют одновременно у небольшого числа видов (остракоды).
Ракообразные - раздельнополые животные, у многих выражен половой диморфизм. Некоторые виды способны размножаться партеногенезом (дафнии, щитни, артемии).
У большинства ракообразных развитие - с метаморфозом, часто через несколько личиночных стадий. Типичная исходная личиночная стадия метаморфоза - науплиус (пловец). Науплиус (рис. 2) так же характерен для ракообразных, как трохофора для полихет. Науплиус имеет короткое несегментированное округлое тело с одним непарным глазком (науплиальный глаз) и с тремя парами конечностей: впереди рта - одноветвистые чувствительные антеннулы, позади - двуветвистые антенны и жвалы. При помощи конечностей он плавает в воде. Между жвалами и анальным отверстием располагается зона роста, в которой формируются постнауплиальные сегменты, и науплиус переходит в стадию метанауплиуса или циприсовидную личинку.
Класс Ракообразные подразделяется на подклассы: 1) Жаброногие (Branchiopoda) , 2) Максиллоподы (Maxillopoda) , 3) Высшие раки (Malacostraca) и др.
В ископаемом состоянии ракообразные известны с кембрийского периода палеозойской эры. По одной из гипотез произошли от трилобитов, по другой - от многощетинковых кольчатых червей.
Описание других классов типа Членистоногие.
