Половое размножение животных. Особенности размножения животных Какие способы полового размножения встречаются у животных
Вопросы внутри параграфа: Какие особенности имеет хромосомный набор половых клеток?
Хромосомный набор половых клеток имеет половинный гаплоидный набор в отличие от соматических клеток.
Каковы особенности мейоза?
В отличие от митоза в результате первого деления к полюсам должны разойтись не сестринские хроматиды, а целые хромосомы, по одной из каждой пары. Для дальнейшего расхождения эти пары должны для начала образоваться – гомологичным хромосомам необходимо узнать друг друга, правильно выстроиться в экваториальной плоскости и затем разойтись к полюсам. Поэтому в профазу первого деления гомологичные хромосомы сближаются, а затем соединяются по всей длине – это процесс конъюгации хромосом. В метафазе первого деления конъюгирующие хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, и последние постепенно расходятся к полюсам клетки (протекает анафаза первого деления). В телофазе формируются ядра. Завершается первое мейотическое деление. Из диплоидной клетки образуются две гаплоидные клетки. Но, однако, каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид, и обозначается n2c. Второе деление следует сразу за первым. Удвоение ДНК не происходит во втором делении, поэтому к полюсам расходятся не хромосомы, а хроматиды. Поэтому в результате гаплоидные клетки содержат по одной молекуле ДНК и обозначаются nc. Таким образом, в ходе редукционного или уменьшительного деления из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
Как происходит оплодотворение?
У всех животных оплодотворение яйцеклетки происходит по одной общей схеме и представляет собой слияние мужской и женской клеток. В норме образование зиготы происходит у человека в матке или фаллопиевых трубах женского организма. Для этого необходимо «встреча» сперматозоида и яйцеклетки. Сперматозоид или спермий представляет собой клетку небольшого размера (50-60 мкм), напоминающую головастика. Он состоит из головки, шейки и хвостика. Все его части гибко соединены между собой, что обуславливает его способность к движению и проникновению в самые труднодоступные участки. Яйцеклетка в 2-3 раза крупнее спермия, ее внутреннее содержимое наполнено желточными гранулами, которые будут использоваться для питания зародыша, а также в большом количестве структурами, называемыми митохондриями. Они служат для преобразования питательных веществ в доступную энергию. Средний срок жизни яйцеклетки после овуляции составляет 12-36 часов, редко до 3 суток. В ходе их взаимодействия должно произойти два важных процесса: проникновения сперматозоида внутрь яйцеклетки и слияние их ядер. Для проникновения мужской половой клетки при контакте с мембраной ооцита выделяется фермент гиалуронидаза, которая расщепляет оболочки, в результате чего возникает небольшое отверстие или пора. Образование, в котором содержится фермент, называется акросомой. Она имеет вид выступа или копья. После попадания сперматозоида внутрь в ооците между двумя его оболочками формируется пространство, напоминающее щель. Другие сперматозоиды, проникшие в ооцит, расщепляются в данном пространстве. Общее время оплодотворения яйцеклетки составляет около 12 часов. После этого начинается фаза слияния ядер, т. е. структур содержащих генетический материал (ДНК). Для этого ДНК заключается в небольшие тельца, причем «женское» образование значительно больше, чем «мужское», поэтому какое-то время второе увеличивается. Когда их размеры станут сопоставимы, происходит слияние этих двух телец и образования единого генетического материала. С этого момента клетка называется зиготой.
Стр. 89. Вопросы и задания после §
1. Чем отличается половое размножение от бесполого?
1) В бесполом размножении участвует один организм, а в половом – два. 2) В бесполом размножении участвуют соматические клетки, размножающиеся митозом, а в половом – половые клетки (гаметы), полученные путем мейоза. Следовательно, при бесполом размножении дети получаются одинаковые, а при половом – разные. 3) При половом размножении происходят большие затраты энергии (на поиск полового партнера и т.п.). При бесполом размножении затраты энергии меньше. Следовательно, при одинаковых затратах бесполым путем можно получить больше потомства и в более короткие сроки. Главным отличием полового размножения от бесполого является рекомбинация (разные дети; за счет этого создается материал для естественного отбора).
2. Объясните различия в строении сперматозоида и яйцеклетки.
Яйцеклетка имеет:
Больше размеры
Округлая форма
Наличие большого количества желтка (питательные вещества будущего зародыша)
Наличие яйцевых оболочек
Сперматозоиды имеют:
Небольшие размеры
Разнообразные формы у разных млекопитающих
Орган передвижения (жгутики от 1 до нескольких)
Большое количество митохондрий
Отсутствие рибосом и ЭПС, видоизмененный аппарат Гольджи.
3. Пользуясь текстом учебника и рисунком 32, определяете основные этапы гаметогенеза.
1 этап – размножение первичных половых клеток
2 этап – рост половых клеток
3 этап – созревание половых клеток
4 этап – формирование половых клеток (только для сперматогенеза), в овогенезе на 4 этапе происходит отмирание полярного тельца ил формирование яйцевых оболочек.
4. В чем заключается биологическая роль оплодотворения?
Восстановление диплоидного набора хромосом в зиготе, при слиянии двух гаплоидных клеток – сперамтозоида (n) и яйцеклетки (n).
5. Какие формы полового размножения встречаются у животных?
Половое размножение с оплодотворением (чаще всего встречается в природе, свойственно большинство эукариот).
Половое размножение без оплодотворения – партеногенез (свойственен для пчелы, муравьи, тли, ящерицы), из неоплодотворенной яйцеклетки.
Гермафродизм (плоские и кольчатые черви, моллюски).
Конъюгация (примитивная самая простая форма, характерная для бактерий, некоторых водорослей).
6. Нормально число хромосом в клетках человека равно 46 хромосом. Сколько хромосом содержат сперматозоиды и яйцеклетки?
46 это соматические клетки тела, которые имеют двойной диплоидный набор хромосом 2n=46
сперматозоиды и яйцеклетки содержат половинный гаплоидный набор хромосом n=23.
7. Объясните значение терминов «гермафродит», «партеногенез».
Гермафродиты – это организмы, имеющие одновременно и мужские и женские половые железы. Партеногенез – это тип полового размножения, при котором не происходит оплодотворение яйцеклетки, а развитие идет из неоплодотворенной яйцеклетки.
8. *В потомстве, каких организмов следует ожидать большего генетического разнообразия: размножающихся бесполым или половым путем? Ответ обоснуйте.
При половом размножении с оплодотворением. Слияние двух ядер гамет – мужской и женской, приводит к образованию в зиготе диплоидного набора хромосом. Из зиготы формируется диплоидный организм. Ядра мужской и женской гамет несут разные гены (признаки), это признаки объединятся в новом организме, тем самым дочерний организм содержат большее разнообразие генов, чем его родители, объединяя в себе их гены.
Размножение - свойство живых организмов воспроизводить себе подобные особи.
Животные размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение свойственно преимущественно низшим животным. При бесполом размножении от материнской особи отделяется часть ее тела или вся особь делится на две или большее число частей, каждая из которых развивается в самостоятельное животное. Различают несколько способов бесполого размножения животных: деление, почкование, шизогонию (рис. 23).
Рис. 23. Бесполое размножение протозоа:
/-деление амебы;
2 -
почкование инфузории (сувойки); 3
шизогония малярийного плазмодия
Рис. 24. Формы сперматозоидов:
/ - барана; 2 - рака; 3 - круглого червя; 4
Деление заключается в перетяжке материнской особи на две более или менее равные части, каждая из которых становится новым организмом.
Почкование - такое бесполое размножение, когда на теле материнской особи образуется вырост (почка), постепенно приобретающей форму и строение взрослого животного. После отделения (отпочкования) от материнского организма новая особь начинает вести самостоятельную жизнь.
Половое размножение присуще всем типам животных. При половом размножении новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате оплодотворения яйца сперматозоидом.
Женская половая клетка - яйцо (яйцеклетка) обычно имеет округлую или овальную форму и состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме содержится то или иное количество питательного вещества. Яйцо, как правило, покрыто оболочками различного строения.
Мужские половые клетки - с п е р м а т о з о и д ы имеют разнообразную форму (рис. 24), но обычно состоят из головки, соединительной части и хвоста, который служит для движения в жидкой среде. Большую часть головки занимает ядро.
У одних многоклеточных животных (как правило, обитающих в воде) наблюдается наружное оплодотворение: как яйца, так и сперматозоиды выделяются в воду, где и происходит их слияние. Другим животным свойственно внутреннее оплодотворен и е: сперма вводится в половые пути самки, и там совершается акт оплодотворения яйца сперматозоидом. Иногда животное развивается из неоплодотворенного яйца; такое размножение называется девственным - парте-иогенетическим.
Животные, как и растения, размножаются бесполым и поповым способами. Особенности размножения многоклеточных животных во многом определены условиями их обитания.
Бесполое размножение
Бесполое размножение характерно для наиболее просто устроенных животных, например, гидры. Летом при благоприятных условиях она размножается почкованием. На тело гидры образуется выпячивание стенки тела - ночка, которая растет, формируя на вершине рот и зачатки щупалец. Почка у основания отшнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться 2-3 другие.
Половое размножение
Многие животные, в том числе и гидра, перед наступлением холодов размножаются половым путем. Начинается этот процесс с образования половых клеток - гамет. Мужские половые клетки животных - сперматозоиды. Они мелкие и подвижные в отличие от спермиев. Сперматозоиды формируются у самцов к мужских половых железах - семенниках. Женские половые клетки яйцеклетки неподвижны и имеют большой запас питательных веществ. Они образуются у самок в женских половых железах - яичниках. При половом размножении происходит слияние двух половых клеток - яйцеклетки и сперматозоида. Этот процесс называется оплодотворением. Из образовавшейся клетки - зиготы формируется новый организм, сочетающий признаки обоих родителей.
Преимущество полового размножения перед бесполым состоит в том, что потомки похожи на родителей и в то же время незначительно отличаются от них и от друг от друга. Это позволяет организмам одного вида лучше приспособиться к меняющимся условиям обитания.
У большинства рыб и земноводных (лягушки, жабы, тритоны) яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами в окружающей их водной среде. Такое оплодотворение называется наружным. Если оплодотворение клетки происходит внутри тола самки, оно называется внутренним. Внутреннее оплодотворение характерно для насекомых, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.
Развитие нового организма
Развитие нового организма может происходить во внешней среде или внутри организма матери. Многие животные откладывают яйца в тех местах, где имеются условия для их развития. Насекомые - там, где есть пища для выходящей из яйца личинки (на листьях, в бутонах цветков, рядом с завязавшимися плодами).
Пресмыкающиеся обычно помещают кладку в песок, почву или гниющие листья. Под действием температуры окружающей среды или в результате выделения тепла гниющими растительными остатками в яйцах развиваются зародыши.
Ящерицы, черепахи, крокодилы, птицы откладывают оплодотворенные яйца с большим запасом питательных веществ. Яйца ящериц и ямой покрыты снаружи кожистой оболочкой, а яйца крокодилов, черепах и птиц имеют известковую скорлупу.
Все эти животные называются яйцекладущими. У млекопитающих зародыш из зиготы развивается в особом органе самки - матке. Такое развитие называется внутриутробным. Зародыш хорошо защищен от неблагоприятных воздействий среды. Это обеспечивает высокую выживаемость потомства млекопитающих. На свет появляются вполне сформированные детеныши. Такие животные называются живородящими.
Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения — бесполое и половое.
Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах. Различают следующие способы бесполого размножения : деление, почкование, фрагментация, полиэмбриония, споро-образование, вегетативное размножение.
Деление — способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции (1) микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии (2) сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
Почкование — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи (3). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
Фрагментация (4) — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
| Вегетативный орган | Способ вегетативного размножения | Примеры |
|---|---|---|
| Корень | Корневые черенки | Шиповник, малина, осина, ива, одуванчик |
| Корневые отпрыски | Вишня, слива, осот, бодяк, сирень | |
| Надземные части побегов | Деление кустов | Флокс, маргаритка, примула, ревень |
| Стеблевые черенки | Виноград, смородина, крыжовник | |
| Отводки | Крыжовник, виноград, черемуха | |
| Подземные части побегов | Корневище | Спаржа, бамбук, ирис, ландыш |
| Клубень | Картофель, седмичник, топинамбур | |
| Луковица | Лук, чеснок, тюльпан, гиацинт | |
| Клубнелуковица | Гладиолус, крокус | |
| Лист | Листовые черенки | Бегония, глоксиния, колеус |
Спорообразование (6) — размножение посредством спор. Споры — специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
Клонирование — комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон — совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).
Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.
В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.
Изогамия (1) — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.
Гетерогамия (2) — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.
Овогамия (3) — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами , если не имеют, — спермиями .
Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.
Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»
Перейти к лекции №15 «Половое размножение у покрытосеменных растений»
Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант вегетативное) размножение и половое размножение.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 3060 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений бесполого (дающего споры) и полового. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.
Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.
Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество пол; цена этого приобретения неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.
Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников. См. также СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ.
Гаметы и гонады. Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны (см. также КЛЕТКА; ЭМБРИОЛОГИЯ) . Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции. У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений ) . Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).
Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению. См. также ЯЙЦО.
У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме и у гидры) появились гонады специальные железы, продуцирующие гаметы.
Мужские гонады это семенники, женские яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.
Осеменение. Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов. ó льшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей. Усложнение половой системы. Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или у самок формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.
Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.
Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.
Спаривание. Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и / или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой (см. также ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ)
Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного более сильного, чем его конкуренты, самца и целого гарема самок.
Способы воспроизведения потомства. Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения. Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие. Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных. Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям. Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.На одном полюсе стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или в связи с быстрым ростом популяции из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.
Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.
Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.
Партеногенез. Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.
Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.
О половом размножении растений см . СЕМЯ .
ЛИТЕРАТУРА Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения . М., 1981Гормональная регуляция размножения у млекопитающих . М., 1987
Докинз Р. Эгоистичный ген . М., 1993
