Грибы и водоросли. Лишайники. Особенности строения и размножения лишайников Живые организмы состоящие из водоросли и гриба
План:
1. Общая характеристика грибов и их значение в природе.
2. Общая характеристика водорослей и их значение в природе.
3. Лишайники, как симбиотические организмы.
1. Общая характеристика грибов и их значение в природе
По своей организации грибы отличаются как от растений, так и от животных. В настоящее время их признают самостоятельным царством эукариотических организмов.
Грибы – гетеротрофные (осмотрофные) эукариотические организмы, как правило, мицелиального строения.
Происхождение . Грибы (Fungi) – древняя группа организмов. В ископаемом состоянии остатки грибов впервые наблюдаются из силура и девона палеозойской эры (~450 млн. л.н.), причем все известные ископаемые грибы очень напоминают современные. Однако предполагают, что они произошли гораздо раньше (~1 млрд. л.н.).
Некоторые современные микологи полагают, что основная часть грибов произошла от бесцветных жгутиковых простейших, еще до разделения живых организмов на растения и животные.
В настоящее время описано от 70 до 100 тыс. видов грибов вместе с лишайниками (~13,5 тыс. видов) (предполагают, что их существует 1,5 – 1,6 млн.).
В Республике Беларусь обнаружено ~2,2 тыс. видов грибов.
Изучением грибов занимается наука – микология (от греч. mykes – гриб).
Систематика . Грибы, по-видимому, – сборная группа, объединяющая таксоны различного происхождения. Основные отделы грибов:
Отделы (количество видов) |
Мицелий |
Размножение |
Зигомикоты (~400) |
В основном несептированный |
Спорангиоспоры, реже конидии; зигогамия (спорангий) |
Аскомикоты (~ 30000) |
Септированный или одиночные почкующиеся клетки; имеются плодовые тела |
Конидии; гаметангиогамия (с образованием асков) |
Базидиомикоты (>30000) |
Септированный; имеются плодовые тела |
Конидии; соматогамия (с образованием базидий) |
Дейтеромикоты (>30000) |
Септированный |
Конидии; половое спороношение не наблюдается |
Строение клетки. Грибная клетка, как правило, имеет хорошо выраженную твердую клеточную оболочку на 80 – 90% состоящую из азотсодержащих полисахаридов (в основном хитина, как и у насекомых), связанных с белками и липидами. В ее состав входят также пигменты (каротиноиды) и др. вещества.
В протопласте, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть, лизосомы, вакуоли. Аппарат Голъджи обычно развит слабо. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков (их функция еще окончательно не установлена). В грибных клетках могут находится от 1 до 20 – 30 ядер, которые имеют типичное строение, но очень мелкие (1 – 3 мкм). Также в грибных клетках имеются многочисленные включения: гранулы гликогена (важнейшее запасное вещество грибов, как и животных), капли липидов, волютин , органические кислоты.
В отличие от растений, в грибных клетках нет пластид и фотосинте-зирующих пигментов, никогда не образуется крахмал.
Строение тела . Размеры грибов колеблются в широких пределах: от микроскопических до полуметра и более.
Основой вегетативного тела большинства грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопических тонких нитей – гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением (рис. 4.1.).
Часть мицелия гриба, пронизывающая субстрат, называется субстратным мицелием, а часть, располагающаяся на поверхности, – воздушным мицелием.
Субстратный мицелий служит для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней минеральных веществ. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Для части грибов (оо- и хитридиомикоты (грибоподобные протисты), зигомикоты) характерны «неклеточные» гифы мицелия, лишенные перегородок и представляющие собой как бы одну гигантскую клетку, часто сильно разветвленную с большим числом ядер, т.е. они не имеют перегородок (септ) внутри – нечленистые (несептированные) гифы. Такие грибы условно относят к низшим.
У большинства грибов (аско-, базидио- и дейтеромицеты) мицелий разделен перегородками (септами) на отдельные части – отсеки (компартменты ), внешне похожие на клетки, содержащие одно или несколько гаплоидных ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Такие гифы называются членистыми или септированными. Грибы, мицелий которых состоит из таких гиф, условно относят к высшим.
У ряда грибов (аско- и базидиомикоты) образуется так называемое плодовое тело – структура, состоящая из плектенхимы – ложной ткани, образующейся в результате переплетения и срастания нитей грибницы, каждая из которых делится только в одном поперечном направлении.
В плодовых телах располагаются органы полового спороношения – аски и базидии.
К видоизменениям мицелия, кромеплектенхимы , относятся также мицелиальные тяжи , ризоморфы , склероции и др. (рис. 4.2.).
М
Рис. 4.2.
Видоизменения
мицелия.
1 – псевдомицелий дрожжей; 2 – ризоморфы
опенка на пне; 3 – плодовые тела опенка
на ризоморфах; 4 – склероции спорыньи.
Ризоморфы – это хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние (тонкостенные, светлоокрашенные) – проводящую. Могут достигать нескольких метров в длину (например, у домового гриба , опенка ). Так, например, при помощи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 – 3 м и более над землей.
Склероции – плотные переплетения гиф мицелия. Служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Размеры от 1 мм до 20 – 30 см в диаметре, масса до 20 кг. Богаты запасными питательными веществами (гликогеном, другими жирами). Из них развивается мицелий или органы спороношения.
Размножение . Для грибов характерно бесполое и половое размножение (рис. 4.3.).
Бесполое размножение бывает вегетативным и споровым.
Вегетативное размножения осуществляется кусочками (обрывками) мицелия или в результате распадания гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Дрожжевые и некоторые другие способны размножаться почкованием .
Клетки с тонкими оболочками называются артроспорами (оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками – хламидоспорами (предназначенные для перенесения неблагоприятных условий).
Размножение грибов |
||||
бесполое |
половое |
|||
вегетативное |
споровое |
гаметогамия |
соматогамия |
гаметангиогамия |
кусочки мицелия отд. клетками почкованием |
спорангиоспоры зооспоры |
изогамия гетерогамия |
образуются |
образуются спорангии |
Рис. 4.3. Схема размножения грибов. |
Бесполое споровое размножение осуществляется спорангиоспорами, конидиоспорами или конидиями, зооспорами (рис. 4.4.).
С
Рис. 4.4.
Спороношение
у грибов.
Бесполое
: 1 – зооспоры; 2 –
спорангиоспоры; 3 – конидиоспоры. Половое
: 4 – образование аскоспор; 5 – образование базидиоспор.
Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромикот (поэтому их и называют несовершенными грибами ).
Формы полового процесса у грибов условно можно разделить на три основные группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 4.5.).
Гаметогамия – слияние гамет (половых клеток с n набором хромосом), образующихся в органах полового размножения – гаметангиях. Часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически неразличающихся подвижных гамет), гетерогамной (слияние подвижных гамет, различающихся по размерам) и оогамной (слияние крупных неподвижных яйцеклеток, образующихся в оогониях (женские половые органы) с мелкими подвижными сперматозоидами, образующихся в антеридиях (мужские половые органы)).
С
Рис. 4.5.
Формы полового
процесса
у грибов.
Гаметангиогамия – слияние содержимого двух специализированных половых структур (гаметангиев ) не дифференцированных на гаметы. Характерна для зигомикот (зигогамия ; при этом у них образуется спорангий) и аскомикот (аскогамия ; образуется аск – сумка, в которой образуются 8 гаплоидных аскоспор ).
Характерной особенностью полового процесса у низших грибов является то, что зигота после обязательного периода покоя редукционно (мейоз) делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения (спорангиев), в которых образуются споры прорастающие в гаплоидные гифы. Следовательно у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии (диплоидная стадия – зигота – кратковременна).
У высших грибов при половом процессе (гаметангиогамия, соматогамия) вначале сливаются цитоплазмы – плазмогамия , а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. У аскомикот дикарионтическая стадия представлена аскогенными гифами (гифами, на которых образуются органы полового спороношения – аски ) и кратковременна. У базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Впоследствии происходит слияние ядер – кариогамия . Образующееся диплоидное ядро (зигота) без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.
Таким образом, в цикле развития высших грибов наблюдается чередование гаплоидной (гаплоидные гифы преобладают у аскомикот ), дикарионтической (дикарионтические гифы преобладают у базидиомикот ) и диплоидной (кратковременная, в виде зиготы) фаз.
Сапротрофные грибы извлекают питательные вещества из мертвого разлагающегося органического материала (например, плесени – Penicillum , Mucor ).
Секретируют (выделяют) ферменты в органическое вещество, так что переваривание происходит вне гриба. Образующиеся при этом растворимые продукты всасываются грибом.
Симбиотические грибы вступают в тесную обоюдовыгодную взаимосвязь с другими организмами (с корнями высших растений или с водорослями).
Микориза – мутуалистическая ассоциация гриба с корнями растений; лишайник – ассоциация гриба и водоросли.
Таким образом, грибы – это обособленная группа гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных.
С растениями грибы сближает наличие хорошо выраженной клеточной оболочки, неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем осмоса.
С животными грибы сближает гетеротрофность, наличие в клеточной оболочке хитина, отсутствие пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности – мочевины.
Экологические группы. Среди наземных грибов (~70 000) выделяют:
– копрофилы – обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д. (навозники, пилобусы и др.);
– кератинофилы – живут на рогах, копытах и волосах животных (представители семейства гимноасковых );
– ксилофилы – живут на живой и мертвой древесине, разрушая ее (трутовики и др.);
– хищные – живущие как сапротрофы, но могут питаться нематодами, коловратками, простейшими, мелкими насекомыми ;
Большинство хищных грибов – гифомицеты (один из порядков отдела дейтеромикоты ). Однако сюда относятся и некоторые представители других отделов (зигомикоты, оомикоты, хитридиомикоты и базидиомикоты).
Мицелий хищных грибов развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной ими жертвы. Захват жертвы осуществляется при помощи различных ловчих приспособлений Рис. 4.6.):
–
Рис. 4.6.
Типы
ловушек хищных грибов.
1
– клейкие трехмерные сети;2, 6
– клейкие головки;3
– сжимающиеся
кольца;4
– клейкие выросты гиф;5
– несжимающиеся кольца.
– механические ловушки в виде неклейких несжимающихся колец (Дактилярия белоснежная);
– сжимающиеся кольца (представители родов дактилярия, монакроспориум, артроботрис ).
– почвенные – живут в почве, участвуют в разложении органического вещества, в образовании гумуса (например, мукоровые );
– подстилочные – грибы, разрушающие лесную подстилку (опавшие листья, хвою).
Значение .
1. В природе участвуют в биологическом круговороте веществ – редуценты.
Сапротрофные грибы разлагают органические вещества отмерших животных и растений до минеральных веществ, делая их доступными для автотрофов; участвуют в образовании гумуса; вместе с бактериями являются основными поставщиками СО 2 .
2. Человек использует в промышленности.
Дрожжи (одноклеточные грибы) применяются в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной, спиртовой промышленности – сбражживают сахар с выделением СО 2 и спирта.
Биологически активные вещества, органические кислоты грибов используются в микробиологической промышленности.
Получают ферменты:
– пектиназы – используют для осветления фруктовых соков;
– целлюлазы – для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов;
– протеазы – для гидролиза белков;
– амилазы – для гидролиза крахмала и др.
Используют для получения витаминов (группы В), регуляторов роста растений (гибберелин ; его получают при помощи грибов из рода Фузариум ), белка, антибиотиков (пенициллин, фумагиллин, гризеофульвин), лимонной кислоты (при помощи Aspergillus niger ), в качестве лекарственного сырья (спорынья ) для получения лекарственных препаратов и т.д.
3. Широко употребляются в пищу.
По своей питательной ценности грибы стоят примерно на уровне овощей. С добавлением грибов в пищу улучшается вкус блюд.
В сухом веществе плодового тела шляпочных грибов содержится в среднем 20 – 40% белка, 17 – 60% углеводов, 1,5 – 10% липидов и 6 – 25% минеральных элементов, органических кислот, витаминов (А, В 1 , В 2 , РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.
Только измельчение сушеных грибов в муку высвобождает белки!!!
4. Препараты на основе некоторых грибов применяются в качестве биологического метода борьбы с сорняками и вредителями.
Боверин – препарат для уничтожения вредных насекомых; триходермин – для борьбы с почвенными патогенами растений; вертициллин – для борьбы с белокрылкой в теплицах.
5. Велико и отрицательное значение грибов:
Olpidium brassicae (хитридиомицеты) – вызывает «черную ножку» капустной рассады.
Synchytrium endobioticum (хитридиомицеты) – вызывает рак картофеля.
Phytophtora infestans (оомицеты) – вызывает гниль картофеля (клубней и ботвы).
– сапротрофно развиваются на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях (древесина, шпалы, деревянные мосты и постройки, резина, книги, газеты, топливо), вызывают их порчу и приносят большой экономический ущерб (ускоряют коррозию металлов, портят оптику и т.д.);
Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях (таких грибов насчитывается до 200 видов). Они способны в течение 3 месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги.
– фитопатогенные грибы наносят большой вред сельскому и лесному хозяйству;
– возбудители заболеваний человека (микозы, кандидозы, дерматомикозы) и домашних животных (особенно большой ущерб наносят пчеловодству);
Микотоксикозы – заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов.
Давно известно явление «пьяного хлеба» – заражение зерна грибами из рода фузариум . Льняное масло, полученное с использованием грибов этого же рода – «пьяное масло».
– некоторые продукты жизнедеятельности грибов являются ядами и влияют на организм человека при очень малых концентрациях (0,000001 доли %).
По сути дела все грибы являются в известной степени ядовитыми. Однако ядовитость их часто зависит от образования промежуточных продуктов распада, образующихся при употреблении в пищу несвежих грибов. Поэтому перед употреблением в пищу необходимо их отваривать в одной или нескольких водах – в этом случае ядовитые начала растворяются и удаляются вместе с водой.
Среди дрожжей нет видов, образующих токсические для человека вещества (они меняют вкус, цвет, внешний вид пищевых продуктов, но не выделяют токсины)!!!
6. Некоторые грибы используются в культовых мероприятиях.
Например, культ священных мексиканских грибов . Грибы рода псилоцибе съеденные человеком в сыром виде вызывают галлюцинации, сопровождающиеся веселостью, возбуждением, фантастическими видениями. Вещество псилоцибин сейчас синтезировано и применяется в психотерапии.
Галлюциногены содержатся и в других грибах (красный мухомор , рожки-склероции спорыньи пурпурной и др.).
Строение и жизнедеятельность лишайников
Лишайники - группа очень своеобразных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта).
Замечание 1
Науку, которая изучает лишайники, называют лихенологией.
Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище, - образуется переплетением гиф гриба, а среди них расположены клетки или нити водоросли - равномерно (слоевище гомеомерного типа), или только в верхнем слое (слоевище гетеромерного типа).
У большей части лишайников фикобионтом является одноклеточная зелёная водоросль требуксия, но ещё водоросли 28 родов могут входить в состав лишайников. Среди них есть сине - зелёные, зелёные, желто - зелёные и бурые.
Длительное время отношения гриба и водоросли в организме лишайника рассматривали как взаимовыгодное для обоих организмов существоание (симбиоз), так как в результате его гетеротрофный организм гриба получал от автотрофной водоросли органические вещества, а организм водоросли от гриба - растворённые в воде минеральные соединения, а так же защиту от высыхания.
Водоросли, входящие в организм лишайников чрезвычайно жизнестойки. Они могут выдерживать длительное высушивание и значительные перепады температуры.
Характерный признаки лишайников - отсутствие зелёной окраски и листьев. Слоевище лишайников в основном сероватой, бурой, жёлтой или почти чёрной окраски. Цвет зависит от специфических пигментов, солей железа, содержания и концентрации различных кислот.
Растут лишайники очень медленно, годовой прирост слоевища у различных видов колеблется от 0,25 - 1 до 36 мм в год.
Одной из самых характерных биологических особенностей лишайников является их непритязательность к условиям существования. Они могут существовать на камнях, на почве, на стволах и ветвях деревьев, на заборах и даже на металле и стекле.
Размножение лишайников
Лишайники размножаются вегетативным, половым и бесполым способами.
Вегетативно: частичками слоевища или специально приспособленными образованиями - изидиями и соредиями.
Изидии - различные по форме и размеру выросты на поверхности слоевища, содержащие оба компонента лишайника. Они могут отламыватся от лишайника и распространятся с помощью ветра, воды или животных.
Соредии - мелкие пылевые частички, которые состоят из одной, двух или нескольких одноклеточных водорослей, оплетённых гифами гриба. Формируются в средине слоевища. Освобождаются после его разрыва и разносятся ветром. Каждый компонент лишайника способен размножаться индивидуально: водоросли - делением, грибы - спорами.
Классификация лишайников
По внешнему виду слоевища различают три типа лишайников:
накопительные, или корковые, - в виде корочки, которая плотно срослась с субстратом (леканора, аспициллия). Она может достигать в толщину 0,5 см, а в поперечнике бывает от нескольких миллиметров до 20 - 30 см. Иногда несколько лишайников срастаются вместе и образуют большие пятна.
Замечание 2
Существуют так называемые кочующие лишайники, имеющие шаровидную форму слоевища. Они не прикрепляются к субстрату и могут переноситься ветром.
листоватые - имеют вид сплющенной листовидной пластинки, горизонтально прикреплённой к субстрату пучками гиф (ризоиды, ризины, или гомфы). Обычно форма слоевища круглая, диаметром 10 - 20 см. Представители - пармелия, ксантория. В горах Сибири и Чукотки встречаются кочующие листоватые лишайники - одни из наиболее красивых лишайников.
куститые - имеют вид кустика или свисающей бороды (кладония, уснея). К субстрату они прикрепляются небольшим нижней частичкой слоевища или тонкими нитевидными ризоидами. Наиболее крупные кустистые лишайники достигают высоты 50 см.
Лишайники, группа низших растений, тело которых состоит из гриба и водоросли. Их взаимоотношения основаны на паразитизме и отчасти сапрофитизме, главным образом со стороны гриба. Тело лишайника-слоевище- может быть корковым, листоватым и кустистым. Размножение бесполое. Около 26 тыс.видов (сыше 400 родов).
Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях.Растут на почве, деревьях, гнилой древисине, горных породах.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений - лишайниковых кислот. Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине.
Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии - палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов.
Около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель, являются основной пищей северных оленей.